переживающие органы, части тела, органы или их системы, выделенные из организма, помещенные в искусственную питательную среду и временно сохраняющие основные функциональные свойства. Изолировать можно мышцу, нерв, кишку, матку, сердце, конечность, голову и др. органы. В физиологии И. о. служат для изучения некоторых сторон деятельности органов, в фармакологии - для выяснения действия лекарственных веществ и ядов. Полная изоляция от центральной нервной системы (ЦНС) позволяет исследовать механизмы местной регуляции. Так, на изолированном сердце (рис. 1, 2) было установлено, что характер и сила сердечных сокращений зависят не только от влияний ЦНС и действия гуморальных факторов, но и от степени растяжения волокон сердечной мышцы и регулируются внутрисердечными нервными образованиями. Для сохранения жизнеспособности И. о. холоднокровных животных требуются сравнительно простые условия. Так, для функционирования нервно-мышечного препарата лягушки в течение нескольких часов достаточно лишь защитить его от высыхания периодическим смачиванием физиологическим раствором. Изолирование органов теплокровных животных значительно сложнее: сразу после выделения из организма следует обеспечить доставку питательных веществ, кислорода, а также выведение продуктов обмена и поддержание температуры на уровне 37 - 38° С. Особенно сложную проблему представляет изолирование мозга (или головы животного) (см. Изолированный мозг). И. о., взятые от донора или трупа, используются для пересадки органов (см. Трансплантация).

Г. И. Косицкий, И. Н. Дьяконова.

Рис. 1 (слева). Регистрация сокращений изолированного сердца лягушки: 1 - сердце; 2 - отметчик времени: 3 - кимограф. Рис. 2 (справа). Установка для регистрации сокращений изолированного сердца теплокровного животного: 1 - мариоттовский сосуд; 2 - бюретка для насыщения раствора Рингера - Локка кислородом; 3 - водяная баня со змеевиком для подогревания жидкости: 4 - алонж для улавливания пузырьков газа и термометр для измерения температуры жидкости, притекающей к сердцу; 5 - изолированное сердце, подвешенное к алонжу и прикрепленное к пишущему рычажку; 6 - кислородный баллон с редуктором; 7 - кимограф.

специализированные периферические анатомо-физиологические системы, с помощью которых животное или человек воспринимает и частично анализирует разнообразные раздражения, поступающие из внешней среды. Каждый О. ч. состоит из воспринимающих приборов - рецепторов (См. Рецепторы) и различных более или менее сложных вспомогательных структур. Одни О. ч., относимые к дистантным, - Зрения органы, Слуха органы, Обоняния органы воспринимают раздражения на расстоянии; другие - Вкусовые органы, Осязания органы - лишь при непосредственном контакте. Подробнее см. Чувств органы.

сложившиеся в процессе эволюции высокоспециализированные органы, обеспечивающие организму получение информации об изменениях во внешнем мире. Чувствительность к свету, температуре, химическим веществам и другим раздражителям свойственна уже простейшим. Однако реакция на внешние воздействия у низших организмов обусловлена обычно не специальными органами, а общим свойством живого вещества - раздражимостью. У высших животных адаптация к внешней среде, поиск пищи, размножение, спасение от врагов и др. носят характер сложной деятельности, которая эффективна лишь при достаточно полной и своевременной информации об окружающей среде. Такую информацию и передают Ч. о., приспособленные к восприятию сигналов определённой природы. Традиционное представление о пяти специализированных Ч. о. - глазе, ухе, носе, языке и коже, обеспечивающих Зрение, Слух, Обоняние, Вкус, Осязание, с развитием физиологии существенно расширилось и углубилось. У животных и человека были исследованы также Вестибулярный аппарат, рецепторные системы двигательного аппарата, многочисленные рецепторы внутренних органов (см. Интерорецепторы), электрорецепторы у рыб и т.д. Было установлено, что восприятие прикосновения, боли, давления, тепла и холода, объединяемые в чувство осязания, обеспечиваются различными рецепторными структурами кожи. Вместе с тем восприятие света может осуществляться, например, столь различными органами, как глаз человека и сложный (фасеточный) глаз насекомого. В связи с разнообразием рецепторных элементов Ч. о. возникло представление об основных типах рецепции, или чувствительности, - механорецепции (осязание, фонорецепция - восприятие звука, вестибулярная рецепция - восприятие положения тела в пространстве), хеморецепции (вкус, обоняние), фоторецепции (зрение) и соответствующих воспринимающих аппаратах - рецепторах (См. Рецепторы). У эволюционно и экологически различных групп животных восприятие и переработка сигналов внешнего мира могут осуществляться структурами различной сложности, а развитие и преобладающее использование того или иного вида чувствительности зависит также от образа жизни животного, среды его обитания и др. (см. Общение животных). У человека более 80\% информации о внешнем мире обеспечивается работой органа зрения. В современной физиологии под Ч. о. в широком смысле понимают сложные сенсорные системы (Анализаторы, по терминологии И. П. Павлова), включающие воспринимающие элементы (рецепторы), проводящие нервные пути и соответствующие отделы в головном мозге, где сигнал преобразуется в Ощущение. В более узком смысле Ч. о. - только рецепторные элементы и вспомогательной структуры (глаз, ухо и т.д.), обеспечивающие восприятие сигнала и преобразование его в нервные импульсы.

Развитие представлений о деятельности Ч. о. и их роли в получении сведений о внешнем мире имеет длительную историю. Античные философы не сомневались в реальности предметов и явлений внешнего мира и адекватности его восприятия с помощью Ч. о. Эмпедокл был одним из первых древнегреческих мыслителей, пытавшихся понять природу восприятия света и цвета. Толчок для естественно-научного исследования Ч. о. был дан трудами Г. Галилея и Р. Декарта, требовавших при изучении явлений природы строгого ограничения задачи и постановки таких вопросов, на которые можно получить конкретный ответ с помощью эксперимента или математического расчёта. Следуя этим принципам, И. Кеплер рассмотрел глаз как оптический прибор и, основываясь на законах геометрической оптики, показал, что предметы внешнего мира имеют на сетчатке перевёрнутое и уменьшенное изображение. При этом он сознательно оставил в стороне вопрос, почему мир воспринимается неперевёрнутым. Труды Кеплера заложили основы физиологической оптики и открыли путь для создания физиологической акустики и физиологии др. Ч. о. Основы современной экспериментальной физиологии Ч. о. были заложены в 19 в. классическими работами Г. Гельмгольца, Г. Т. Фехнера, И. М. Сеченова и другими учёными. Огромное значение для объективного исследования сенсорной деятельности имел разработанный И. П. Павловым метод условных рефлексов. С 20-х гг. 20 в. при изучении Ч. о. успешно применяется электрофизиологический метод, позволяющий регистрировать в различных отделах сенсорных систем электрического явления, возникающие под влиянием внешних раздражителей. С конца 30-х гг. начинается исследование физико-химических и биохимических основ зрительной рецепции, а с конца 60-х гг. - обонятельной и вкусовой. Однако несмотря на успехи физиологии в 20 в., использующей достижения биофизики, биохимии, цитологии, психологии и других наук, многие проблемы, связанные с деятельностью Ч. о., остаются нерешенными. Так, не изучены окончательно такие основные процессы, как трансформация в рецепторных клетках энергии внешнего раздражителя в рецепторный сигнал, кодирование и декодирование в различных сенсорных системах информации, заключённой в пространственно-временном коде нервных импульсов, а также нейрофизиологические механизмы распознавания образов внешнего мира. Актуальными остаются слова В. И. Ленина "... на деле остается еще исследовать и исследовать, каким образом связывается материя, якобы не ощущающая вовсе, с материей, из тех же атомов (или электронов) составленной и в то же время обладающей ясно выраженной способностью ощущения" (Полн. собр. соч., 5 изд., т. 18, с. 40).

До конца 30-х - начала 40-х гг. изучали преимущественно Ч. о. человека. Для всех Ч. о. были установлены пороги ощущения - абсолютные (пределы чувствительности) и дифференциальные (способность Ч. о. распознавать минимальную разницу между двумя стимулами). Исследования 70-х гг., направленные на выяснение механизмов функционирования Ч. о., позволили изучить молекулярные, мембранные и клеточные механизмы зрительной рецепции, интимные механизмы обонятельной и вкусовой рецепции, а также механо- и электрорецепции.

Изменения в окружающей среде воспринимаются Ч. о. в виде световых, механических (в т. ч. звуковых) или химических раздражений. "Сигнал" взаимодействует с клеточной мембраной рецептора или специализированной рецепторной белковой молекулой, запуская цепь ионных, ферментативных и электрических процессов. В результате возникает единый для рецепторов всех типов электрохимический сигнал ― нервный импульс, поступающий по проводящим путям в головной мозг. Серии таких импульсов составляют своего рода код, который расшифровывается в соответствующих ядрах (зрительных, слуховых и др.) коры головного мозга и преображается в них в тот или иной образ внешнего мира. Некоторые принципы и механизмы обработки информации сенсорными системами в значительной мере установлены. Сенсорный анализ на всех уровнях - от рецепторов до коры мозга - сравнение обеспечивающее выделение признаков сигнала. Ведущий нейрофизиологический механизм такого сравнения - соотношение возбудительных и тормозных процессов в нервных сетях или на входе отдельных нейтронов. В частности, речь идет о механизме т. н. латерального торможения, когда физиологическое состояние каждой нервной клетки зависит от активности соседних клеток. Подобное торможение позволяет усиливать контрасты или контуры, локализовать место прикосновения и т.д., т. е. устранять избыточную информацию и выделять наиболее важную.

Механизмы распознавания образов (См. Распознавание образов), по существу, ещё совершенно неизвестны. Вместе с тем некоторые нейрофизиологические данные, вероятно, можно рассматривать как первые шаги в этом направлении. Речь идёт об открытии специфических нейронов - детекторов, способных избирательно реагировать на совершенно определённые биологически важные признаки объектов, например только на движущуюся тёмную точку или только на определённую высоту звука. Сначала такие нейроны были обнаружены в зрительной, а затем и в других сенсорных системах. По мере переработки и передачи сенсорной информации от рецепторов к центрам коры больших полушарий головного мозга свойства детекторов становятся всё более сложными; в самой коре, по мере продвижения по её слоям, специализация детекторов ещё более усиливается. Т. о., в сенсорных системах зрительное изображение, звуковой образ или композиция запахов разлагаются с помощью сложных нейрофизиологических механизмов на простые составляющие и раздельно анализируются. Конечным этапом обработки сенсорной информации является её синтез, формирование целостного субъективного образа объективного внешнего мира. Дальнейшие исследования в этом направлении позволят подойти к пониманию сложнейших механизмов работы Ч. о., обеспечивающих процесс познания.

Выяснение механизмов деятельности Ч. о. не только представляет огромный естественно-научный и философский интерес, но важно также для различных практических областей - медицины, техники, психологии и др. См. также статьи об отдельных Ч. о.

Лит.: Физиология сенсорных систем, ч. 1―3, Л., 1971-75 (Руководство по физиологии); Кейдель В. Д., Физиология органов чувств, ч. 1 - Общая физиология органов чувств и зрительная система, пер. с нем., М., 1975; Сомьен Дж., Кодирование сенсорной информации в нервной системе млекопитающих, пер. с англ., М., 1975.

М. А. Островский.

Органы животных и человека, в которых образуются форменные элементы крови и лимфы. У взрослых млекопитающих и у человека основной К. о. - Костный мозг, где формируются красные кровяные клетки (эритроциты), зернистые белые клетки крови (зернистые лейкоциты), кровяные пластинки (тромбоциты) и часть незернистых белых клеток крови (лимфоцитов). В др. К. о. - лимфатических узлах (См. Лимфатические узлы), селезёнке (См. Селезёнка), вилочковой железе (См. Вилочковая железа) развиваются главным образом лимфоциты; лишь в селезёнке некоторых млекопитающих, кроме того, - зернистые лейкоциты и эритроциты. У зародышей млекопитающих животных и человека К. о. служат также желточный мешок и печень, а у низших позвоночных животных - почки и печень. У беспозвоночных животных клетки крови образуются непосредственно в полостных жидкостях и гемолимфе (См. Гемолимфа).

В течение всей жизни организма в К. о. происходит интенсивное размножение и созревание кроветворных и лимфоидных клеток. Этим достигается восполнение естественной убыли кровяных клеток и лимфоцитов, продолжительность жизни которых составляет от нескольких дней до нескольких месяцев. Кроветворение в К. о. поддерживается стволовыми клетками, общими для всей кроветворной ткани. Они находятся главным образом в костном мозге и с кровью могут поступать в другие К. о. В зависимости от того, в какой из К. о. попали стволовые клетки, они развиваются либо в эритроциты, либо в лейкоциты, либо в тромбоциты.

Помимо кроветворных клеток, в состав К. о. входит поддерживающая ткань - строма, взаимодействие которой со стволовыми клетками во многом определяет тип кроветворения в данном К. о. В К. о. происходит образование иммунологически активных клеток (лимфоцитов, плазматических клеток) и осуществляются важные этапы воздействия антигенов на эти клетки (см. Компетенция, Иммунология).

А. Я. Фриденштейн.